UNIONES CELULARES. CARAS LATERALES

Especializaciones de la membrana lateral

Las especializaciones de la membrana lateral revelan la presencia de complejos de unión.Mediante microscopía se pueden observar zonas llamadas barras terminales, en las que las células se encuentran en contacto y, tal vez, unidas entre sí. Éstas barras terminales están compuestas de complejos de unión intrincados. Estos complejos que mantienen unidas a las células epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos:

• Uniones ocluyentes, que integran células para formar una barrera impermeable, que impide que el material siga una vía intercelular al pasar a través de la vaina epitelial.
• Uniones de fijación, que conservan la adherencia entre las células o entre ellas y la lámina basal.
• Uniones comunicantes, que permiten el movimiento de iones o moléculas de señalamiento entre las células, de tal manera que se acoplan células adyacentes en forma eléctrica y metabólica.

Los tres componentes del complejo de unión son la zona de oclusión, la zona adherente y los desmosomas(máculas adherentes).

Zonas de oclusión

Se localizan entre membranas plasmáticas adyacentes y son la unión situada en el plano más apical entre las células de los epitelios. Forman una unión parecida a un cinturón que circunda toda la célula. En microfotografías eslectrónicas vemos que se aproximan entre sí las membranas de células contiguas; se fusionan sus hojuelas externas, a continuación divergen y se fusionan varias veces dentro de una distancia de 0,1 a 0,3 µm. En los sitios de fusión, las claudinas y ocludinas, que son proteínas transmembranas de unión, se unen entre sí y forman un sello que ocluye el espacio intercelular.

Las uniones estrechas actúan en dos formas:

1. impiden el movimiento de proteínas de membrana del dominio apical al basolateral.
2. Fusionan membranas plasmáticas de células adyacentes para impedir que moléculas hidrosolubles pasen entre las células.
   

Zonas adherentes

Tienen una posición basal respecto de las zonas de oclusión y también circundan a las células. El espacio intercelular de 15 a 20 nm entre las hojuelas externas de las dos membranas celulares adyacentes lo ocupan las moléculas extracelulares de caderinas. Estas proteínas integrales dependientes de Ca2+ de la membrana celular son proteínas de unión transmembrana. La unión extracelular de las caderinas de una célula forma enlaces con los de la célula contigua e interviene en la formación de zonas adherentes. Luego, esta unión no sólo fija las membranas celulares entre sí, sino que también une el citoesqueleto de las dos células a través de las proteínas de unión transmembranales.

Desmosomas

Estas uniones semejantes a puntos de soldadura parecen distribuirse al azar a lo largo de las membranas laterales de las células de los epitelios simples y la totalidad de las membranas celulares de los espitelios escamosos estratificados, en especial en la epidermis.

Las placas de inserción de forma discal se ubican opuestas entre sí en las superficies plasmáticas de las células epiteliales adyacentes. Cada placa se compone de una serie de proteínas de inserción, de las cuales las mejor caracterizadas son las desmoplaquinas y pacoglobinas.

Los filamentos intermedios de citoqueratina se insertan en la placa, en donde trazan un giro en horquilla y a continuación regresan al citoplasma.

En la región de las placas de inserción opuestas, el espacio intercelular tiene 30 nm de ancho y contiene material filamentoso con una línea delgada, densa y vertical, situada en la parte media del espacio intercelular.

El material filamentoso extracelular esta formado por desmogloína y desmocolina, proteínas de unión dependientes de calcio. Las superficies citoplasmáticas de las proteínas de unión transmembranas se unen a las desmoplaquinas y pacoglobinas y conforman la placa.

Uniones comunicantes

Se hallas diseminadas en los tejidos epiteliales de todo el cuerpo y también en las células de los músculos cardíaco, liso y neuronas, pero no en las células de músculo esquelético. Difieren de las uniones ocluyentes y de fijación ya que median la comunicación intercelular y permiten el paso de diversas moléculas pequeñas entre células adyacentes. La hendidura intercelular en la unión comunicante es estrecha y constante y mide alrededor de 2 a 4 nm.

Las uniones comunicantes se integran con seis proteínas transmembranas formadoras de canales agrupadas de modo estrecho(conexinas) que se ensamblan para formar estructuras de canal llamadas conexones, poros acuosos a través de la membrana plasmática que sobresalen cerca de 1,5 nm en el espacio intercelular. Cuando un conexón en una membrana está en registro con su contraparte en la membrana plasmática adyacente, los dos conexones se fusionan y forman un canal hidrofílico de comunicación intercelular funcional. El canal hidrofílico permite el paso de iones, aminoácidos, vitaminas, cAMP, ciertas hormonas y moléculas pequeñas.

Las uniones comunicantes están reguladas de manera que pueden abrirse y cerrarse con rapidez. Además las uniones comunicantes tienen diferentes propiedades con diversas permeabilidades en distintas células.

Tienen muchas funciones diversas en el cuerpo, incluido el compartimiento celular de moléculas para coordinar la continuidad fisiológica en un tejido particular. Por ejemplo, cuando se necesita glucosa en la corriente sanguínea, el sistema nervioso estimula a las células hepáticas para iniciar la degradación del glucógeno. Como no todos los hepatocitos reciben un estímulo individual, la señal se dispersa a otros hepatocitos mediante uniones comunicantes, lo que conecta a todos los hepatocitos. Las uniones comunicantes también funcionan en el acoplamiento eléctrico de las células(por ejemplo en el músculo cardíaco), lo que coordina las actividades de estas células. Además, son importantes durante la embriogénesis para el acoplamiento eléctrico de las células del embrión en desarrollo y la distribución de moléculas informativas en todas las masas celulares migrantes, lo que las mantiene coordinadas en la vía de desarrollo apropiada.